普通小麦是我国第二大口粮作物，在保障我国粮食安全方面发挥着至关重要的作用。穗粒数作为小麦产量三要素之一，主要是由每穗小穗数和每个小穗的小花数决定。小穗数属于复杂的数量性状，近十几年来，科学家们已经定位到许多与小穗数相关的QTL，然而图位克隆到的小穗数基因还相对较少。因此通过图位克隆的方法挖掘控制小穗数的基因，可以为小麦分子遗传改良提供优异的基因资源。
近日，中国农业大学小麦研究中心在Plant Biotechnology Journal上发表了题为“A Single Nucleotide Deletion in the Third Exon of FT-D1 Increases the Spikelet Number and Delays Heading Date in Wheat (Triticum aestivum L.)”的研究论文，该研究利用正向遗传学和CRISPR/Cas9的技术和方法证明了FT-D1基因在调控小麦小穗数和抽穗期方面的作用，为小麦标记辅助育种提供了理论依据。
该研究利用小穗数差异显著的两个小麦材料核生2号和农大4332及其衍生的RIL群体在7DS染色体上定位到控制小穗数和抽穗期的QTL，并将其精细定位到约2.7 Mb的物理区间内（图1），区间内共34个注释基因，包括一个开花基因FT（TraesCS7D01G111600，FT-D1）。通过比对双亲FT-D1基因的序列发现，与核生2号相比，4332在第三个外显子上存在1个碱基G的缺失，导致氨基酸序列发生移码突变。
图1 QTsn.cau-7D的精细定位
利用CRISPR/cas9基因编辑技术在CB037背景下敲除FT-D1，筛选到3个ft-D1纯合突变且无转基因载体的突变株。田间表型分析显示，3个突变株系的抽穗期均比野生型CB037晚2-3天，而小穗数显著高于CB037（图2）。进一步研究发现，88份粗山羊草都表现为核生2号的等位基因型，说明FT-D1中一个G的缺失可能发生在异源六倍体物种形成后。等位基因频率分布结果表明，在育种的过程，人们可能已经根据不同的地理环境以及耕作制度等对FT-D1的两种等位基因型进行了选择。通过分析国内外共150份小麦材料的基因型以及三个环境下的抽穗期和小穗数发现，FT-D1(ΔG)等位基因型在不同遗传背景下均能增加小穗数。
图2 野生型和ft-d1突变体的表型
中国农业大学小麦研究中心博士后陈朝燕和博士生柯文胜为论文的共同第一作者，倪中福教授为本文的通讯作者。本研究得到国家自然科学基金（91935304，32172069和31991210）和海南崖州种子实验室（B21HJ0111）项目的资助。
